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分類學實踐中的可操作性物種概念

來源:科學技術哲學研究 作者:楊曉坡
發布于:2021-04-26 共9730字

  摘要:物種概念的討論,歸根到底是理論形式如何在分類學實踐中運作的問題。非本質主義的物種概念摒棄了經典分類學中的本質主義預設,用共同屬性解釋了分類學與進化論的邏輯矛盾,更為符合分類學實踐的工作機制,為現代分類學的發展提供了必要前提。在物種概念多元論的基礎上,整合適用于不同實踐環節的合理性要素,進而在實踐層面上建立一種多維度的可操作性概念。這種概念不再尋求同一性標準,強調時空約束性,將更有利于指導發現自然實體和構建分類系統。

  關鍵詞:物種概念; 分類學; 非本質主義; 多元論; 時空約束性;

  An Investigation of Species Concept Based on the Taxonomic Practice

  YANG Xiao-po

  Research Center for Philosophy of Science and Technology,Shanxi University College of Chemistry and Life Sciences,Chifeng University

  Abstract:The fundamental problem of species concept is how the theoretical form can operate in taxonomic practice. Abandoning the presupposition of essentialism in traditional taxonomy,non-essentialist species concepts explain the logical contradiction between taxonomy and Darwin's theory of nature evolution by common properties.This strategy accords better with the mechanism of practice and provides an essential premise to modern taxonomy.Species concepts need to integrate rational elements that are suitable for different practice links,and then construct a multiple operational one based on pluralism. The concept dose not pursue some identity standards,but emphasize spatio-temporal restriction. It is a much better guiding principle for discovering natural things and constructing taxonomic system.

  物種概念(species concept)是科學哲學和分類學中爭論最大的議題之一,其中涉及物種的本體論地位、本質主義與反本質主義、唯名論和唯實論、進化論和神創論,以及分類學、古生物學、生態學、遺傳學等生物學分支學科的理論基礎。到目前為止,物種概念大約可以分為30大類,如果僅以名稱計,常見的多達60個以上[1]。哲學家希望窮盡物種概念的內涵和外延,厘清各種觀點的相互關系。分類學家的頭腦中卻存在著一種模糊而務實的認識,一旦理論與實踐發生沖突,哲學原則將會輕易被放棄或者被忽略,以至于很多分類學家拒斥對物種概念的哲學分析,認為與其在抽象的物種概念上打轉,不如實實在在地提出區分不同物種的標準。本文基于分類學實踐的視角對物種概念進行考察,以期推動哲學命題與分類學實踐更加緊密地結合。

  一分類學實踐的工作機制

  (一)分類學的目標和任務

  瑞典自然博物館諾登斯坦(Bertil Nordenstam)教授在2000年曾召集過一次關于系統植物學(Systematic Botany)的研討會,與會學者共同提出了新世紀系統植物學研究的七項主要目標:(1)在世界生物多樣性消失之前,進行生物多樣性編目和文獻匯編;(2)采用從形態到分子的多學科分析方法,同時關注發育、生殖、生態和分布等方面因素的影響;(3)力求穩定所有生物的命名和分類;(4)建立國際數據庫系統,為鑒定、比較等研究工作提供條件;(5)讓科學家和公眾了解情況,訓練新的分類學家,以挽救地球的生物界及其多樣性;(6)逐漸重建生物在時間和空間上的系統發育,為建立一個十分有預見性的、基于系統發育的、有普遍用途的分類系統奠定基礎;(7)發現和解釋進化的機制和動力,以及過去和現在的有機體的起源和多樣化[2]。這七項目標雖然是在植物系統分類學研究領域中提出的,但基本涵蓋了分類學的主要研究范疇和發展方向?傮w上說,分類學的核心任務是盡可能多的發現并描述物種,進而將物種安置到合理的分類系統之中。此外,這些目標又涉及人與自然、科學與社會的若干命題,這無疑是遠見卓識又極為艱巨的。

  (二)分類學實踐的環節

  邁爾(Ernst Mayr)等將分類學劃分為α、β、γ分類學,其中α分類學指物種的鑒定與命名,β分類學指將物種安置在自然系統的不同層級,γ分類學指多樣性和進化關系的研究[3]。分類學的實踐工作從野外調查、標本采集、性狀比對、編寫檢索表到建立和校驗分類系統大體包括鑒定、分類和系統分析三個環節,基本對應α、β、γ分類學的內容。

  鑒定與分類的內涵長期被混淆,實際上兩者在工作目的、實施步驟、發揮的作用等方面都存在差異。鑒定是對自然實體進行描述,提供可辨別的依據(通常是標本的一組主要性狀)并予以命名。鑒定的主要依據是相似性,包括與模式標本(type specimen)或文獻原白(protologue)的相似性,以及與其他物種(尤其是近緣物種)的相異性。演繹推理是鑒定程序的基礎,通過測量、分析、判斷來確定標本在檢索表(key)中所處的位置。常用的二歧分類檢索表是根據一組或幾組相對性狀的區別,首先把同一類別的生物分成相對應的兩個分支。然后再根據其他性狀,繼續分成相對應的兩個分支。如此逐級排列,直至編制出包括全部生物類別的分類檢索表。分類是將分類單元(taxon)歸并成類,進而將這些類依次歸并成更大的類別,構建分類系統。分類學家已經認識到,分類的實質是對分類系統及其各個分類階元(category)的定義過程[4]。物種的鑒定和分類工作通常遵循三條主要原則:第一,有明顯的形態區別;第二,有一定的地理分布區;第三,生殖上是隔離的。然而在這個過程中,一旦無法滿足既定的標準,分類學家會毫不猶豫地轉向尋找其他適用的分類依據。鑒定與分類互為先后關系。鑒定一般是以某種歷史經驗積累的分類工作為前提,盡管這樣的分類系統只是一個尚不完備、富有爭議的框架,但正是由于這個前提條件的存在,才使得鑒定工作能夠得以展開。從這個角度看,分類先于鑒定。然而如果沒有鑒定出一定數量的物種,構建分類系統便無從談起,鑒定又是分類的研究基礎。

  對應γ分類學中涉及的系統分析工作是基于系統分類學的角度提出的。赫胥黎(Julian Huxley)是現代綜合進化論的積極倡導者,他所著《新系統分類學》(The New Syetematics)揭開了現代分類學研究的序幕。20世紀60年代以來,又逐漸形成了數值分類學(Numerical phenetics,也稱表征分類學)、支序分類學(Cladistics)和進化分類學(Evolutionary methodology)三大學派。辛普森(George Simpson)等對分類學和系統分類學的研究內容進行了細致的區分[5]。邁爾進一步指出,γ分類學并不屬于嚴格意義上的分類學,其主要內容分別融入了α分類學和β分類學[6]146。綜觀分類學實踐的全部內容,物種概念的定義主要集中在鑒定與分類的實踐環節,系統分析是對物種概念的延伸和校驗。

  二分類學中的本質主義與反本質主義物種概念

  (一)本質主義物種概念在分類學實踐中的分歧

  柏拉圖的“形式因”(forms)即代表最初的物種概念,每一物種均以其不變的本質(eidos)與其他物種相區別,這種思想一直深刻地影響著其后兩千年的分類學,以致達爾文(Charles Darwin)以前的分類學家都被稱為本質主義者。然而,即使篤信本質主義的分類學家也并沒有將共同本質作為實踐工作的金科玉律,哲學原則往往讓位于實用主義的方法論。

  亞里士多德的目標是找到一個可以讓科學家對不同生物加以分類的普遍準則。他設想每一物種都有自己的本質(或本性),建議用“基本特性”來進行分類。是“種”而不是“個體”展現了一個物種的本質,這點是永恒的。哲學家必須學習物種的本質以及它的特殊屬性[7]。在分類活動中,亞里士多德中不僅采用了本質性因素的形態特征,還引入了生活方式、行為和習性作為重要的價值尺度[8]。邁爾認為,亞里士多德的分類方法是一種經驗的實用主義方法,其在實現揭示自然秩序和提供鑒定方案的過程中往往相互抵觸[6]150-159。在與神創論并行的時代里,追尋共同本質無疑是一項崇高的事業,“本質”更像是對神創論教條的注腳。雷(John Ray)認為種子繁殖的特征是確定物種的最優標準,后代變異的全部幅度都能夠包容于物種的潛在本質中,種子繁殖即為物種的共同本質。這是物種概念在分類學實踐與本質主義定義之間的折中,同時也為反本質主義思想埋下了伏筆。林奈(Carolus Linnaeus)是現代分類學的奠基人,他作為博物學家的使命是“完成亞當的未竟之業”,在《自然系統》(Systema Naturae)一書中建立了由綱(class)、目(order)、屬、種組成的等級結構體系,并完善了雙名法的命名原則。盡管一些科學家和哲學家也提出了若干種數值化的替代方案,但目前主要的分類系統依然都是基于林奈式等級結構(Linnaean hierarchy)構建起來的。林奈繼承了亞里士多德的分類觀點,同時信奉經院哲學和本質主義。在研究和命名了數以萬計的動植物之后,林奈意識到他建立的系統并不是“自然的”,物種原本應以它們的類(特定本質)來劃分,但是很難獲取這些屬性,所以只能按照類似群組進行劃分[9]489。如同之前的分類學家一樣,從某些方面看,林奈是一名本質主義者,但從分類學實踐的角度看,卻又并不完全如此。

  對于本質主義物種概念的批判主要來自進化論的思想。達爾文在《物種起源》(The Origin of Species)中提出了“萬物共祖”學說,根據共同祖先遺留下來的不斷增多的性狀和逐漸分歧的原理,同一科或者更高級分類階元中的所有成員都可以通過極其復雜的輻射狀的親緣關系聯結在一起,進而把整個生物界聯結為一體[10]。進化的力量讓所有稱之為本質的性狀都有可能在突變、漂變、重組的過程中消失,任何不變的因素都是不成立的。

  (二)反本質主義的模式物種概念

  通常認為,模式物種概念(typological species concept,TSC)是一種靜止的、機械的、不變的本質主義物種概念,主要有四個方面特征:第一,物種由具有同一本質的個體組成;第二,每一物種可以按照明顯的不連續性區別于其他物種;第三,物種是恒定不變的;第四,任何物種對于可能的變異都有嚴格的限制[11]177。在哲學命題中一旦涉及TSC,便毫不猶豫地冠之以本質主義的標簽,實際上是哲學家普遍忽視了模式物種概念在現代分類學實踐中的發展。

  如前文所述,物種鑒定的第一法則就是與模式標本或文獻原白的相似性比較。TSC通常被等同于傳統的本質主義形態學物種概念(morphological species concept),這一點是值得商榷的;谌招略庐惖姆肿由飳W技術,新物種的發表大都提交了分子序列,并以此作為模式物種形態學特征之外的又一基本性狀。目前分子性狀已被廣泛應用到分類學的研究中,為建立各種新的分類單元提供了有力證據。這種方法除了更具操作性以外,還很好地解釋了個體發育的不同階段、性二型等形態學方法中遇到的多態性問題;诜肿訑祿囊恢滦,分類學家就不會在判定跳蝻和蝗蟲、雄性麋鹿和雌性麋鹿是否為同一物種而感到困惑,F代分類學的研究已經涵蓋分子、細胞和整體的研究層次,綜合運用了多學科的理論和研究方法,實際上已經在很大程度上跳出了形態學物種概念的范疇。分類學家往往通過尋找一組主要性狀來辨別物種,也會對性狀區分主次,賦予權重。這種實踐工作的實質是尋求物種的共同屬性,而非本質屬性。在現代分類學實踐中,即便是TSC也是一種反本質主義的物種概念。

  (三)基因組全序列是物種的本質屬性嗎?

  哲學家和分類學家是否已經放棄了對本質主義的追尋呢?一個對于分子性狀的質疑源自形態學上的非直觀性,只能反映物種的部分特征。其實分類學家原本也沒有將其作為物種的本質屬性,但如果將這一工作不斷推向深入,換作能夠代表生物體所有遺傳物質的總和的基因組全序列(complete genome sequence),那么情形又當如何呢?因此,需要討論的問題就引申為基因組全序列是否能夠涵蓋生物體的全部關系,進而作為物種的本質屬性,或者認為本質屬性應蘊含于基因組全序列之中。

  在基因組時代,獲取物種的基因組全序列已經不是什么難以完成的任務。隨著測序能力得到極大的提升,對于物種分子性狀的分析,也正在由DNA片段的特征分析轉而尋求基因組全序列的支撐。從某種意義上說,基因組全序列是對生物體的終極考察,沒有什么能夠比基因組全序列更適合作為物種的本質屬性。然而應清醒地意識到,建立在基因組全序列基礎上的物種概念或許可以匹配分類學中的整體相似性(overall similarity),但尚不足以對生命系統的特殊復雜性給予合理的解釋,基因組全序列也不能涵蓋其中的全部關系。在“序列—結構—功能—行為”不同層次構成的生物系統中,基因組全序列可以作為基礎性因素,但最終的生物學效應還要仰賴轉錄水平的組合調控機制、環境條件等因素的影響;仡櫛举|主義物種概念的主要特征,同樣可以辨別出基因組全序列應用于分類學實踐的反本質主義內涵。本質主義者認為物種是不變的,物種由具有同一本質的個體組成。如果能找到在進化過程中基本保持恒定的序列,那么應屬基因組中的保守序列(conserved sequence)。但很遺憾的是,保守序列在不同物種之間的差異也微乎其微,無法將其作為區別于其他物種的本質屬性。就目前對于基因組全序列的解讀來看,分類學家依然不能判定哪種分子性狀為物種的本質屬性。

  三分類學實踐中的可操作性物種概念

  (一)物種概念的時空觀

  本質主義者將物種視作自然類(natural kind),認為類別是所有成員的本質屬性,物種不受時空限制,即一個類別的成員不存在時空約束性,物種的本質屬性不隨時空變化而變化,但是進化的事實否定了這一觀點。進化論證明了物種是變化的,然而物種不斷變化的特性卻否定了其自身作為確定的存在物的資格;分類學雖然肯定了物種是存在的,然而存在的理論依據卻是物種不變的概念[11]180。隨著物種概念的本質主義解釋讓位于進化論解釋,普遍的觀點認為物種是個體而不是自然類。如果將物種定義為個體,那么物種在時空上受限定,理論上有明確的時間起點和終點,由時空約束性的部分組成;袪(Philip Kitcher)對物種個體性命題批判地指出,一些物種是時空連續的歷史性實體,而另一些物種是時空分散的群組[12]。陳世驤為了突出物種的空間存在,將population譯為居群,強調物種擁有一定的空間結構,在其分散的、不連續的居住場所或地點形成大大小小的群體單元[13]10。無論將物種作為自然類、個體,還是居群,都是從一個側面匹配了適當的理論,卻無法涵蓋全部的時空關系。桂起權認為,如果把物種視作一個開放的系統(system),那么物種的組成性、整體性、歷史性和內聚力等特征均可以從一般系統科學中得到解釋,也可與廣義的達爾文主義觀點相吻合[11]195-196。將物種作為系統是一種十分有益的觀點,無需受制于時空關系,也在一定程度上代表分類學未來發展的方向。然而,分類學家很難大幅度地超越固有的分類學理論體系,這又在實踐層面帶來了一定的不便。

  (二)物種概念的多元論

  物種概念的多元論者主張,并不能對所有的分類單元采用同一標準,物種的概念應從互相配育、生態學和系統學三個方面進行界定,因此得出了具有代表性的生物學物種概念(biological species concept,BSC)、生態學的物種概念(ecological species concept,ESC)和系統發生的物種概念(phylogenetic species concept,PSC)。在邁爾提出的BSC中,物種指在自然界中占有獨特的生態位,并與其他群體保持生殖隔離的自然群體[6]273。邁爾一再強調這個概念所定義的物種是分類階元,而不是分類單元,但如同其他物種的概念一樣,所指皆為自然實在的群體,而并非抽象出來的等級層次。分類實踐中鑒定和命名的是物種,并將其置于種的分類階元。這個過程中隱含的另一對“種”和“物種”的概念(兩者的英文均為species)是西方的科學哲學家們沒有注意到的,卻很容易在漢語的語境中得以解決。通常分類學家稱發表了新種(new species)、新記錄種(new record species)、新組合(new combination)實際上是發現了新“物種”或是對其分類地位進行了重新界定。種是分類系統中最低一級的分類階元;物種是較小范疇的分類單元,包括復合種(species complex)、多型種等特殊形式,以及亞種(subspecies)、變種(varietas)、;(special forms)等種下分類單位。對于BSC設定的物種需要有一定數量的個體通過有性生殖來維持的標準,在實際工作中只能被忽略掉,否則眾多無性生殖的生物就無法被定義為物種。ESC強調生態位分化和地理分布差異,分類學家可以通過生態位模擬以及實地觀察來檢查物種之間是否具有明顯的生態位分化,如花期、行為、資源利用以及時空分布等[14]。PSC是譜系(phylogeny,系統發育)的結果。按照PSC的邏輯,生命來自共同祖先,分類系統應為單一譜系。陳世驤指出,進化論為生物科學建立了歷史觀點,給分類學指出了明確的目的[13]1。如果沒有歷史線索的串聯,那么分類系統只能是雜亂無章的簡單羅列。然而在實踐工作中,分類學家的確找不到足夠的動植物化石來支撐完整的進化鏈條。生物的進化機制永遠是一個開放的議題,進化方向的選擇本身就是一種推測性的假設,系統發育樹同樣也是基于不同算法的假設。

  物種概念的一元論者認為,多元論只能使得概念變得越發不明確,這只是一種過度自由的“什么都行”的懶惰主義特例[11]202。梅登(Richard Mayden)希望通過物種的世系(lineage)概念來整合BSC、ESC和PSC,以涵蓋所有物種分類的普遍性和唯一性。實際上,這個概念化的過程體現出過度的包容性,只會走向另外一種意義上的“什么都行”。桂起權認為,采用非本質主義的多元論觀點是一個最實際的解決方案[11]182。梅登指出,物種概念問題的一個解決辦法是分別以初級(理論)和次級(實踐)的層次方式來看待概念[15]。物種概念在科學哲學和分類學的理論層面上可以存在非操作性的概念。更為重要的是在分類學實踐的層面上需要建立一種不同維度的可操作性概念,這種概念可以用來指導發現與理論概念相一致的自然實體。

  (三)物種概念在分類學實踐中的分段方案

  物種概念的討論,歸根到底是概念的理論形式如何在實踐中運作的問題。鑒定、分類和系統分析的不同環節對物種概念的合理性要求不同,因此分類學實踐中的物種概念只有進行分段界定才能得出合理的解釋。第一,鑒定環節并非要解決分類學實踐的所有問題,因此需要重點關注的就是相似性,這是分類學實踐能夠得以實施的必要前提。BSC、ESC的諸多要素(而不是全部要素)在這個環節貢獻度較高。如同博伊德(Richard Boyd)指出的那樣,物種同類別的仲裁者是相似性[16]。相似性分析的對象是已知的自然實體,具有生物學意義的現實性(biological reality)。相似性依據的性狀包括形態、分子、生理生化、生態等方面性狀的共性特征,需要在一定時空限度內保持穩定,物種之間要體現出一定程度的間斷性。第二,分類環節要兼顧類別的間斷性和連續性,依據相似性和譜系重現生物進化的歷史路徑。分類學是“分”與“合”的辯證統一體,既是分門別類,也是合并歸類。在鑒定大量自然實體的基礎之上,才能夠劃分物種的類別。分類環節強調類別而不是個體,劃分類別的基本依據是鑒定環節得到的相似性。類別間要保持彼此的間斷性,否則類別便不能成立。類別又要依據譜系建立相互之間的系統發育關系,形成連續的分類系統。第三,系統分析環節是對“尚不完備、富有爭議的框架”不斷地進行檢驗與校正。PSC是系統分析環節的指導性物種概念,但若要統領所有的分類學實踐,其可操作性便會大打折扣。依據不同的分類原則,同一自然實體難免被劃分到不同的類別之中,甚至會形成不同的分類系統。例如在林奈式等級結構中,同屬脊索動物門Chordata的兩棲綱Amphibia、爬行綱Reptilia和鳥綱Aves均為“綱”一級分類階元。如果按照進化關系劃分,鳥綱動物起源于爬行綱動物,爬行綱動物起源于兩棲綱動物,那么爬行綱應與兩棲綱中的蚓螈目Apoda、有尾目Caudata和無尾目Anura等“目”一級分類階元形成并列關系,鳥綱應與爬行綱中的喙頭目Rhynchocephalia、蛇目Serpentiformes、鱷目Crocodilia等“目”一級分類階元形成并列關系,同時與鳥綱并列的若干目又與爬行綱的若干目形成并列關系。但這就形成了分類階元內在的邏輯矛盾,所以一些研究者在分類過程中用兩棲類、爬行類和鳥類來規避分類階元之間的沖突。亨尼希(Willi Hennig)認為,分類單元應按照起源順序確定分類階元,起源于白堊紀(Cretaceous)晚期的可認為是“綱”一級分類階元,較低的分類階元依次對應相近的地質時代[17]。雖然這樣的分類系統可以完全呈現出系統發育關系,但其結果是很多差異較大的分類單元都被安置于同一分類階元之中,特別是較低的分類階元(如“科”及以下分類階元)不可避免地被混亂而龐雜的分類單元所占據,那么進一步的工作就是對已經構建的分類系統進行細致入微的刻畫。當不同的分類系統之間產生不可調和的分歧時,有可能出現更高級的拓撲結構。系統發育網絡可以整合不同的系統發育樹,無疑較之經典的二維樹狀圖具有更廣闊的應用空間。

  分類學實踐中的鑒定、分類和系統分析三個環節,需要做到環環相扣,逐步推進,形成閉環的反饋機制,以期得到最大限度接近自然歷史圖景的分類系統。例如角孢粉褶蕈(Entoloma abortivum)屬于腐菌化的傘菌,其宏觀形態已經失去了傘菌的很多特征,這是對環境適應性演化的結果,在鑒定和分類過程中極易產生偏差。通過系統分析的研究發現,這種大型真菌和粉褶蕈科(Entolomataceae)的若干物種具有較近的親緣關系,其孢子的微觀形態特征也印證了這一結果。這并不是一種簡單的工具主義方法,而是將諸多物種概念的要素拆解開來,對其中的合理性要素進行整合,而后匹配到不同的實踐環節中(如表1)。這樣既可以避免不同物種概念之間的沖突,又可以擺脫某個物種概念的束縛,增進分類學實踐的可操作性。

  表1 不同實踐環節的物種概念要素   

 

  四總結

  物種概念的討論與分類學實踐的疏離,導致了概念在實踐中運作的困境。分類學家似乎也沒有把主要精力放在修正物種概念上,這使得分類學的哲學基礎不斷被弱化,當實踐工作遇到理論難題時又顯得手足無措;诜诸悓W實踐對物種概念的考察可以得出如下觀點:第一,本質主義在漫長的歷史時期作為分類學的指導原則,奠定了分類學發展的基礎,但無法解決分類學與進化論的邏輯矛盾,也不能適應構建分類系統的實踐工作,反而成為現代分類學發展的障礙。只有依據自然實體的共同屬性,建立非本質主義的物種概念才是分類學實踐應該遵循的基本原則;第二,無論作為個體、類別、居群,還是作為系統,物種都是時空約束性的概念。變是絕對的,不變是相對的。物種概念需要適應分類學的不同實踐環節,在一定時空限度內強調不變(間斷性),在廣義時空范圍內強調可變(連續性);第三,無需尋求物種概念的同一性標準,一元論的物種概念顯得過于龐大而繁雜,不便于指導具體的實踐工作。多元論的物種概念包含諸多要素,如果將適用于不同實踐環節的合理性要素進行整合,分段進行研究,那么或許可以作為一種促進分類學進步的啟發式方法。

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作者單位:山西大學科學技術哲學研究中心 赤峰學院化學與生命科學學院
原文出處:楊曉坡.基于分類學實踐考察的物種概念[J].科學技術哲學研究,2021,38(01):65-70.
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